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武汉市森林纯净水发展有限公司
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《森林培育学》讲义 绪论和前言 内容提要 一、森林培育学的概念及发展历史 1、什么是造林 ★ 是一项建设事业：用科学手段营造或更新森林并加以抚育保护的一项生产性事业。 ★ 是一种生产过程：通过树木和森林利用太阳能和其它物质进行生物转化，生产人类所需的 植物性有机物、工业原料和生物能源的生产过程。同时也是通过树木和森林的存在，创造并 保护人类和生物生存所需环境的生产过程。 2、造林学（森林培育学） 研讨营造和培育森林的理论和技术的学科。 3、造林学（森林培育学）的发展历史 《造林学》发展成为现代学科，始于 1764 年，是早是由德国人 R.Hager 著《造林学》 。 1865 年，H. Von Catta 著《造林学指南》 1916 年， 美国人 J.W.Toumey 著 《实用造林学》 （ Seedling and planting in the practice of forest) 1919 年，日本人本多静六著《造林学各论》 1921 年，英国人 R.S.Troup 著《印度树种造林学》 （Silviculture of Indian trees) 《造林学》在我国成为现代的独立系统学科为时尚短
年，在各省中等农林学校开始讲授《造林学》 1914 年以后，高等学校设置林学系，开始讲授《造林学》 1933 年，陈嵘著《造林学概要》和《造林学各论》 ，系统地论述了造林学原理和主要树种造 林技术，才建立了本学科的基础。 “造林学为林学之一部，专论森林之建设、发达及更新之技术也。易言之，造林学者，繁殖 森林与维持森林之方法也。 造林学“Silviculture”之构成。 4、森林培育学的内涵 理论体系 ★ 森林立地与树种选择 ★ 森林结构及其培育 ★ 森林生长发育及其调控 技术措施 ★ 遗传调控 ★ 结构调控 ★ 环境调控 二、我国造林简史 1、新中国成立之前 ★ 我国古代重视植树造林，古农书有关造林的详细描述 ●《齐名要术》描述了种白杨法“秋耕令熟，至 2 月中，以犁作垄”提倡全面秋季整地，次年 作垄。 ●《 王祯农书》提出栽松、柏用局部的穴状整地“先掘区（穴） ，用粪土相合内区中”。 ★ 民国期间，孙中山先生非常重视植树造林，提出“防止水灾与旱灾的根本方法都是要造森 林，要造全国大规模的森林”，并制定了我国第一部《森林法》 。 ★ 新中国成立以后（建国 50 多年的造林历史大致可分为四个阶段） ●恢复及发展阶段（） ●打基础并调整巩固阶段（） ●缓慢发展阶段（）●稳步提高阶段（1978 年以后） 现阶段的几大主要举措： ★ 1978 年 11 月 25 日国务院批准国家林业总局关于西北、华北、东北（三北）风沙为害、 水土流失严重地区建设防护林体系。 ★ 1979 年 2 月 23 日第五届全国人大常委会第六次会议根据国务院决定 3 月 12 日为我国植 树节 ★1981 年 12 月 13 日通过了《关于开展全民义务植树运动的决议》 ★1984 年 9 月 20 日第六届全国人大常委会第七次会议通过了《中华人民共和国森林法》 98 年水灾之后提出“六大林业工程” ●退耕还林还草工程 ●天然林保护工程 ●三北和长江中下游等防护林体系建设工程 ●环北京地区防沙治沙工程 ●重点地区以速生丰产用材林为主的林业产业基地建设工程 ●野生动植物及自然保护区建设工程 ★ 开展了“中国可持续发展林业战略研究” ●三生态 确立以生态建设为主的林业可持续发展道路――生态建设 建立以森林植被为主体的国土生态安全体系――生态安全 建设山川秀美的生态文明社会――生态文明 ●五大转变 由以木材生产为主向生态建设为主的转变 由以采伐天然林为主向采伐人工林为主的转变 由毁林开荒向退耕还林的转变 由无偿使用森林生态效益向有偿使用森林生态效益的转变 由部门办林业向全社会办林业的转变 ★ 中共中央、国务院于 2003 年 6 月 25 日作出了《关于加快林业发展的决定》 （9 号文件） 。 在 9 号文件中已明确提出“在可持续发展战略中， 应该赋予林业重要的地位； 在生态建设中， 应该赋予林业首要的地位”。 ★ 制定了一系列的造林技术规程的标准 ●主要造林树种苗木标准 ●林木种子检验规程 ●主要林木种子区划 ●主要树种造林技术规程 ★ 开展了几大林业生态工程 ●“三北”防护林体系工程 ●长江中上游防护林体系工程 ●沿海防护林体系工程 ●太行山绿化工程 ●平原绿化工程 ●黄河流域防护林体系工程 ●淮河太湖流域防护林体系工程 ●珠江流域防护林体系工程 ●辽河珠江流域防护林体系工程 ●防沙治沙工程 我国森林资源现状★ 1998 年全国第五次森林资源清查结果： 森林面积：1.59 亿公顷（第 5） 森林蓄积量：112.67 亿立方米（第 7） 森林覆盖率：16. 55%(世界平均 29.6%，第 120） 人均森林面积：0.128 公顷，世界 0.6 公顷） 单位面积蓄积量：78 立方米/公顷，世 114 立方米/公顷 人均森林蓄积量：9.048 立方米，世界平均 72 立方米（1/8） ★ 我国森林资源特点 森林面积与森林蓄积量双增长，基本消灭了森林“赤字” 森林类型多样，物种资源丰富； 绝对量大相对量小，资源分布极不均匀； 林龄结构不合理，可采资源继续减少； 林木蓄积消耗量呈上升趋势，超限额采伐问题十分严重 ★ 中国林业发展存在的问题 森林资源总量不足，结构不合理，资源利用率低 产业结构不合理，经营管理粗放，市场化程度低 科技发展滞后，缺乏科技创新与技术推广的动力 木材供需矛盾突出，前景不容乐观 林业基础设施薄弱，抵御自然灾害的能力弱 三、森林培育学的主要研究进展 ★ 育苗技术水平全面提高，苗木质量明显改善； ★ 人工林已实现较为严格的遗传控制； ★ 立地控制技术进一步提高； ★ 维护与提高土壤肥力的技术得到普遍应用； ★ 林农复合经营发展迅速； ★ 造林（或经营）模型已在生产中得到广泛应用； ★ 用材林经营的经济效益评价更为精密； ★ 林业生产的机械化作业水平不断提高。 四、森林培育学的发展趋势及我国的发展战略 ★ 森林培育学的发展趋势 ●造林规模不断扩大； 世界上部分地区的人工造林面积 中国 200 万公顷/年 美国 120 加拿大 30 日本 20 全世界人工林保存面积约 1.2~1.4 亿公顷。 ●从单一的用材林向多林种综合经营的方向发展； ●造林技术水平不断提高； ★ 造林树种的选择 ★ 混交林的营造及长期生产力的维持 ★ 种苗质量提高； ★ 造林技术的综合配套：定向培育 ●高新技术的广泛应用 高新技术在森林培育事业中的应用 ★ 生物技术的应用组织培养 人工种子 转基因技术 ★ 生长调节剂的应用 ★ 稀土元素的应用 ★ 保水剂的应用 ★ 工厂化育苗技术 我国森林培育学的发展战略 ★ 工业用材林的定向培育； 工业用材林培育大体围绕 6 个目标和 5 个主要技术环节开展研究。6 个目标即定向、速生、 高产、优质、稳定和高经济效益；5 个主要技术环节即：遗传控制、立地控制、密度控制、 维护与提高土壤肥力及生态系统管理， 主要解决定向培育人工林合理栽培制度， 同时对人工 林的长期生产力保持及生态问题开展研究。 ★ 特困地造林（退耕还林） 改善生态环境并满足当地人民生产生活及经济发展需要。重点要丰富造林树种，解决树种、 品种选择，改变树种单一化状态，同时研究绿化树种生态、经济价值与育苗技术，并发展能 兼顾生态与经济效果的造林模式。 ★ 天然林保护 天然林占我国林地面积的 84%。培育好这部分森林，对缓解木材供需矛盾和维护生态环境 有着重要作用。对原始林区，加强提高更新成活率、保存率的造林技术研究，发展天然林的 抚育与间伐技术；对于广大的次生林着重研究演替规律、类型的划分、功能评价及其相应的 育林技术 ★ 林农复合经营 充分利用环境资源， 提高系统的生物生产力。 重点是运用生态经济学的原理对现有林农复合 模式进行总结，发展适用于不同环境和社会经济条件的复合模式，开展退化地的植被恢复、 多用途树种开发、土壤的可持续利用等。 ★ 新炭林经营 中长期发展的重要领域 ★ 人工林长期生产力的维持； ★ 困难立地（荒山荒地、工业废弃地、干旱地、盐碱地）的造林技术； ★ 天然林的持续生态系统管理； ★ 珍稀树种的繁殖与栽培技术； ★ 混交林营建技术及效果观测； ★ 复合农林业优化模式及多用途树种选育； ★ 各种育林措施的生理生态学机制； 五、我国森林培育事业存在的主要问题 ★ 我国的森林资源和林分的生长量与林业发达国家相比，差距很大； 森林覆盖率：中国 16.55% 27%(世界平均） 日本 68% 美国 32.7% 芬兰 76% 瑞典 75% 德国 29% 人均森林面积： 0.12 公顷，人均蓄积量 9.1m3 0.8 公顷，65m3（世界平均水平） 18%和 13%平均森林蓄积量：90m3/ha。相当于世界平均水平 110m3/ha 的 80%。 林分平均年生长量：1.8m3/ha。发达国家的新西兰 7.5 m3/ha 瑞典 3.3 m3/ha 美国 3.1 m3/ha 日本 3.0 m3/ha ★ 我国尚有近 8 亿公顷的宜林荒山荒地和大量四旁地没有绿化，造林绿化任务艰巨。 据有关专家估计，为保护和改善生态环境，全国总计需要森林约 3.14 亿公顷。而我 国现有森林面积约 1.59 亿公顷，不足所需森林面积的 1/2。 ★ 造林技术水平较低 树种单一，品质较差； 工业人工林的目标考虑不够全面，难以达到高产高效的目的； 栽培制度不够合理，各种育林措施科学依据不足； 措施不配套； 组合不优化； 措施不科学； 缺乏长期、系统的观测基础数据； 苗木质量的研究不够深入全面； 人工林的基础研究薄弱，栽培研究缺少深度。 六、造林的目的与特点 ★ 造林的目的 经济效益 生态效益 社会效益 ★ 人工林的种类 用材林： 经济林： 防护林： 新炭林： 特种用途林： ★ 造林的特点 生产周期长； 影响因素多； 实践性较强 具体内容参考 一、森林培育及森林培育学的概念 1. 森林培育的概念 可从两个方面理解： ⑴ 森林培育是林业的基础，是用科学手段营造或更新森林并加以抚育保护的一项建设事业。 林业是国民经济的重要部门， 从根本上讲是对森林资源的利用和再生产， 其发展基础是扩大 资源和更新资源。 而森林培育则是扩大和更新森林资源的一项建设事业， 在无林地上造林以 扩大森林资源、 在迹地上更新森林资源以及保护和经营管理天然林资源都包括在森林培育的 范围之内。 ⑵ 森林培育是通过树木和森林利用太阳能和其它物质进行生物转化，生产人类所需的食物、 工业原料、生物能源等的一种生产过程，同时也是通过树木和森林的存在，创造并保护人类 和生物生存所需环境的生产过程。2. 森林培育学的概念 森林培育学（Silviculture）原来为造林学，它是从日文借用过来的，沿用很久了，一直有人 以为不贴切，“造”字有制作和建造的意思，这样容易把造林理解为纯粹的人为过程，从而疏 忽了依靠自然力来培育森林方面的内容，特别是在新中国刚刚成立的头 30 年，受苏联林学 体系的影响， 他们把它分为人工造林和天然林培育两个不同的课程， 所以更名为森林培育学。 森林培育学是研究营造和培育森林的理论和技术的学科，其研究内容包括良种壮苗的生产、 无林地造林、森林（人工林和天然林）的更新营造和造林后的抚育管理等方面。所以本门科 的内容包括：林木种子（种子篇） 、苗木培育（种苗学） 、森林营造（造林学） 、森林抚育和 森林主伐更新（营林学）等 5 篇。 森林培育是把以树木为主体的生物群落作为生产经营对象， 它的活动必须在生物群落与其生 态环境相协调统一的基础上来进行，因此对生物体(以树木为主)及其群落的本质和系统的认 识，以及对生态环境(包括非生物环境和生物环境)的本质和系统的认识就是森林培育必需的 知识基础。生命科学，尤其是其中的植物学、生理学、遗传学、群落学等，以及环境科学， 尤其是其中的气象学、地质学、水文学、土壤学等，是为森林培育提供基础理论和知识的主 要源泉。 二、森林培育学的发展历史 森林培育学最早于 1764 年独立成为一门学科，以德国人 R. Harger 所著的《造林学》一书为 象征（这也是世界上第一部森林培育学教材） 。1865 年德国人 Catter 所著的《造林学指南》 一书为造林学科的发展奠定了基础（所以一般都说造林学起源于德国） 。其后各国陆续出版 了许多有关造林学方面的专著，比较有代表性的包括 1916 年美国人 Toumey 所著的《实用 造林学》 、1919 年日本人本多静六所著的《造林学要论》 、1921 年英国人 Troup 所著的《印 度树种造林学》以及 50 年代美国人 Baker 和 Smith 所著的《育林学实践》 。等等。 我国于
年，在中等农林院校开设《造林学》课程，讲授美国和日本的教材。直 到 1933 年造林学才成为一个学科。 我国著名林学家陈嵘于 1933 年出版《造林学概要》和《造林学各论》 ，为我国造林学科的发 展奠定了基础。文化大革命期间 1959 年由华东华中协作组（以马大浦为主）编写的《造林 学》教材及 1961 年由北京林学院造林教研组（沈国舫为主）编写全国统编教材《造林学》 ， 改革开放为各学科的发展提供了条件，又出现了新的教材 1981 年出版的《造林学》 （孙时轩 主编） ，内容更全面，进入新世纪以来，由沈国舫为主的专家组编写 21 世纪教材《森林培育 学》 三、森林培育（造林）的目的特性 1. 森林效益及造林目的 森林对人类生活具有重要意义，可分为直接作用和间接作用，主要表现在以下几个方面： ① 森林可提供各种原材料（如建筑用材、矿柱材、纸浆材、薪材等）及林产品（如果实、药 材、油料等） ； 我国将森林分为 5 大林种：用材林、经济林、防护林、薪炭林、特种用途林 ② 森林可以使大气层维持稳定的氧的比例；生态效益 ③ 森林可保护农、林业赖以发展的土壤环境； ④ 森林具有水源涵养能力，可以保护水源免受破坏和污染； ⑤ 森林是动物、昆虫、菌类、鸟类等的栖息地，也是重要的基因库； ⑥ 森林有重要的休息、美学等方面的价值。社会效益 2. 森林培育（造林）的特性 造林，尤其是营造用材林，是恢复和扩大森林资源的重要手段，主要包括以下几个特点： ① 生产周期长 森林从营造到收获常需要几年、十几年、几十年甚至上百年，生产经验的 总结、科学技术成果的推广、造林资金的周转、林产品的获得都需要较长时间才能达到，因 此在人工林培育过程中的各项措施都应着眼于缩短造林和营林周期；② 造林地的复杂性 人工林一般在条件较差的立地上营造， 因此在造林过程中贯彻适地适 树、因地制宜的原则极为重要，诸如树种选择、造林密度、造林方法等措施都应与造林地的 条件相适应； ③ 人工林与外界环境的关系 人工林是开放的生态系统， 与周围环境进行着不断的物质和 能量的交换， 因此在造林时必须考虑人工林对环境的适应， 同时也应考虑当前以及长期对环 境的影响； ④ 造林的技术工作 除研究林木与环境的关系外，还需研究人类活动（包括造林工作及其 他活动）与林生长和环境的关系，因此也涉及到社会和经济条件。 四、森林培育（造林）与系统工程 造林需要实现两个目标， 一是生产人类所需的各种林产品， 经营管理好一个复杂的生产系统； 二是不断改善环境，创造人类生存所需的生态系统。这两个目标从根本上讲是一致的，高产 需要良好的自然环境，良好的生态系统必能高产。从总体上讲，这两个目的可以合二为一， 即是在自然界的系统基础上， 改善并建立人类所需的生态系统。 因此从系统工程的角度来考 虑，造林是一项系统工程，如三北防护林工程、天然林保护工程、退耕还林工程、环北京绿 化工程等。造林不仅仅是一项技术，同时涉及到社会、经济和政治等领域的问题。为了提高 造林成效， 必须把造林这项工程作为系统来处理， 即按系统工程的思想方法对造林进行规划、 设计、施工、经营管理和研究。 五、森林培育学今后的研究方向及任务 1. 新世纪林业发展的六大重点工程： ① 天然林保护工程； ② “三北”和长江中、上游地区等重点防护林体系建设工程； ③ 退耕还林还草工程； ④ 环北京地区防沙、治沙工程； ⑤ 野生动植物保护及自然保护区建设工程； ⑥ 重点地区以速生丰产用材林为主的林业产业基地建设工程（唯一的产业工程） 。 2. 森林培育学的发展趋势 目前我国在林业方面存在诸如造林成活率低、造林质量不高、造林树种单一等方面的问题， 从森林培育学的角度来看需要进行造林技术改造。其目标主要包括以下几个方面： ① 提高造林成活率（75％以上） 。主要措施包括：a 造林的指导思想从数量转变到质量上；b 抓好良种工作，改变见种就采、有种就造的现状；c 真正做到适地适树；d 加强造林后的抚 育管理。 ② 发展良种基地，逐步扩大我国造林用种的良种比例。 ③ 以提高育苗质量为中心，实现育苗技术的科学化、苗木生产规范化、苗林质量标准化。 ④ 统筹安排，建立多树种、多层次的人工林体系。 面对 21 世纪到来对森林培育工作提出的新方向、新任务、新要求，森林培育工作在总体上 要处理好以下几个大问题。 （1） 森林多目标经营和定向培育的关系问题 国家对整个林业的要求是多目标、多样化的，从森林整体来说也是多功能的，但对每一个具 体地区， 每一片具体森林， 其要求又是有所侧重的。 为更有效地满足全国对森林的多样需求， 必须实行分类经营、定向培育的方针。森林培育要明确定向，这个“向”可以是单纯的“向”， 如水源涵养、纸浆用材或木本油料生产等，也可以是复合的“向”，如用材与水土保持结合、 林果结合、风景游憩与自然保护结合等。定向目标可以有主次，培育措施要与所定的向相适 应。 在定向培育森林时又不要忘记森林本身还是有多功能的， 需要适当协调注意发挥森林的 最佳综合效益。在这方面，森林培育既是科学问题，又是一项技艺，可以充分利用知识和手 段，达到尽善尽美的境界。 (2)森林培育的数量和质量的关系问题在我国林业建设的相当一段时间里，重量轻质问题相当突出，这固然有其客观的需要，如原 森林覆盖率低、造林任务大，主要依靠群众参与等。但久而久之，森林资源的数量和质量不 协调的问题越来越大。我国森林资源的数量(面积、蓄积量)虽然绝对数也不算少，但森林的 质量太差，生产力低，效益不高，与社会经济的要求相差太远，这已成了突出的矛盾。要把 提高森林质量和生产力水平放到今后森林资源建设的重点位置上来，这是时代的迫切需要， 也是森林培育工作面对的艰巨任务，在这方面，科学技术应当起关键的作用。 (3)森林的自然化培育和集约化培育的关系问题 中国目前森林面积 1.75 亿公顷，森林覆盖率 18.21%，但森林覆盖率仅相当于世界平均水平 的 61.52%，居世界第 130 位。人均森林面积 0.132 公顷，不到世界平均水平的 1/4，居世界 第 134 位。森林蓄积 124.56 亿立方米，人均森林蓄积 9.421 立方米，不到世界平均水平的 1/6，居世界第 122 位。人工林保存面积 0.53 亿公顷，即 7.95 亿亩，蓄积 15.05 亿立方米， 人工林面积居世界首位。在全世界堪称为一个人工林大国。这是与我国森林破坏历史长，荒 山荒地多的国情相对应的。但是，由于种种原因，我国人工林的质量效益低，生产力水平低 的情况相当普遍。 虽然也有少量优质高产的人工林存在， 但人工林的平均生产力水平低于天 然林，更低于其潜在的生产能力(现实生产力仅为潜在生产力的 1／3～1／2)，显露了我国森 林培育工作的突出弱点。再加上人工林由于树种单纯、培育期短等固有特点，其生态效益一 般低于同地区的中等天然林，这个问题已引起了全世界的广泛注意。在我国，这就造成了一 对矛盾， 一方面是需要大幅度提高森林生产力以满足国民经济对林业的多种需求， 这就要求 森林培育的集约化(包括良种化、机械化、工程化、人工生境调控等)；另一方面，对森林生 态效益的广泛关注要求森林培育的自然化(包括封山育林的应用，复层混交林的培育等)。如 何以先进的科学技术为指导， 把森林培育的集约化和自然化更好地协调起来或明确分工， 为 总的发展目标服务，这又是摆在新世纪森林培育工作面前的重大课题。 (4)森林培育与其他产业和工程的配合关系问题 随着科学技术的发展和生产生活的需要。土地利用也总的走向集约化、综合化。在区域、流 域或景观层次合理安排土地利用，使农、林、牧、水产各业各得其所，又和水利、交通、电 力等工程协调发展，这当然是一门重要的学问，也是一项重要的工作；但在地块或林分的层 次上，如何使森林培育与其他各业搭配起来的综合发展，也逐渐成为了一种发展方向。林农 复合经营曾经是我国一些地区的传统经营方式， 在世界上一些国家发展方兴未艾， 而经过近 二三十年的发展，这种以林为主的复合经营的形式更加丰富、更加多样化了，技术上日趋成 熟，效益上更为显著，是一个值得继续开拓的领域。这方面的开拓也对森林培育工作提出了 更高、更新的要求。 第一章 林木种子的生产和经营 林木种子是林业生产中播种材料的总称，包括植物学真正意义上的种子、果实、果实的 一部分、种子的一部分。是营林事业最基本的生产资料，是绝大多数乔、灌木树种繁殖后代 的主要材料，是育苗和造林不可缺少的物质基础，需要在数量和质量两个方面给予保证（有 了足够数量的优良种子， 才可以保证造林任务的完成， 而种子品质的优劣直接影响人工林的 生产率和质量） 。在森林培育学中我们首先要涉及的一个概念是良种。 良种：指遗传品质和播种品质（即使用品质）两个方面都优良的种子。优良的遗传品质主要 表现在用此种子造林形成的林分具有速生、丰产、优质、抗逆性强等特点，而播种品质优良 则体现在种子物理特性和发芽能力等指标达到或超过有关国家标准。 遗传品质是基础， 播种 品质是保证，只有在两者都优良的情况下才能称为良种。培育森林的周期长，一旦用劣种造 林，不仅影响树木成活、成林、成材，而且损失严重，难以挽回。遗传品质的优劣决定于母 树的遗传性，根据人工林不同经营目的有不同的要求。播种品质包括种子的发芽率、含水率 等多方面的内容，播种品质的优劣除遗传性的影响外，还与母树的条件、环境条件及种子的 生产和经营技术水平均有很大的关系。 （植物学上的种子专指高等植物由胚珠发育而成的繁 殖材料，包括种皮、完整的胚（子叶、胚芽、胚根、胚轴）及胚乳，而林业生产上的种子泛指各种播种材料和天然下种更新的繁殖材料，包括胚胎学意义上的种子（如杉木、刺槐等） 、 果实（如桦木、椴树等） 、果实的一部分（如核桃、山杏等） 、种子的一部分（如银杏） ） 。所 以，为了实现林木良种化，必须建立良种基地――包括采种母树林、种子园和采穗圃等。 本章的主要内容是论述生产优质高产林木种子的理论与技术措施。 以及种子品质检验等的理 论与方法。 （这部分内容主要论述林木的结实规律以及种子的生产和经营理论与技术。 ） § 5.1 造林用种的种源 林木种子是造林更新的物质基础，种子基地的建设，是林业生产的一项重要的基本建设。种 子生产的数量多少，质量的好坏，对林业发展有很大的影响。因此，为了适应林业发展的需 要，首先必须搞好种子的生产，要有计划地进行良种基地的建设。 从目前的情况来看， 我国现有的林木种子资源比较缺乏， 能够采种的一些天然林分中壮龄林 较少，特别是针叶树种，多属成过熟林，对种子的产量和质量都有很大的影响。因此从现状 出发，我们必须要规划、抚育和保护好现有的天然种子林，同时考虑到长远的发展，还需要 积极开展良种繁育工作，迅速培育新的种源，建立林木优良种子园。 一、 树种的种源 1.种源 种源（Provenance, Source, Origin） ：指树种分布区中某一批种子的来源或产地，也称地理起 源（同一树种分布区中一批种子的来源或产地相同，就是一个种源） 。造林除遵循适地适树 的原则外，还要做到适地适种源，才能保证营造的人工林生产力高、稳定性强。同一树种由 于长期处在不同的自然环境条件下， 必然形成适应当地条件的遗传特性和地理变异， 如造林 地条件与种源地条件差异太大，会出现林木生长不良，甚至全部死亡的现象，我国在这方面 曾有过不少惨痛的教训。 1958 年北京引种新疆核桃成功的消息报道后，全国十几个省(自治区)争相引种， 一年 调种量高达 10 万 kg 以上， 结果很多地方因气候条件不适宜而失败， 给林业生产造成了巨大 损失。大量研究证明，使用适宜种源区的优良种子造林，不仅能够保证造林用种的安全，而 且增产效益一般可达 10％以上。 一般来讲，引起树种产生不同地理种源变异的倾向主要有以下几种：① 纬度的高低；② 气温 的冷暖；③ 干旱与潮湿；④ 海拔高度；⑤ 随机变异。这些变异有些是连续的，有时是不连续 的。 根据多年种源试验的研究经验，同一树种的不同种源一般符合以下的几点规律： ⑴ 分布在不同气候区的同一树种对环境因子的适应性不同。其中在某一地区某一个气候因 子可能是关键性的，而在另一地区这一因子可能变为次要的。如西北干旱，而在西南，水分 可能不是一个关键性因子。 ⑵ 一般当地树种的种子在当地的适应性较强，使用起来相对比较安全。所以在造林树种选 择时强调选用乡土树种， 但乡土树种的生长量并不一定很高， 因此在适当时也可引进外来树 种，但对外来树种的特性不了解时必须进行种源试验。 ⑶ 同一树种由较温暖南方地区的种子培育的林木生长较快，生长期较长，但容易感染病虫 害，且抗寒性较差，容易受霜冻。而由从北方调入南方的种子培育的苗木生长期较短，春天 萌动早，秋天提早封顶，较抗寒，树形较好，树干通直，材质好，种实较小。但有时容易产 生二次生长现象，受冻害。 我国种源研究始于 20 世纪 50 年代，70 年代后全国各地进行了大规模的种源试验和种子区 划试验研究，涉及树种达 10 多个。研究发现，同一树种由于地理起源不同，其生长特点、 适应能力存在着明显的变异。 种源地理变异的基本规律是， 种源间在绝大多数性状上存在显 著差异，从中心产区到边缘产区，多数性状呈南北渐变趋势，中心产区生长快，但适应性不 如非中心产区。 （认识这些规律，对做到选优建园和防止普遍建园可能引起的弊端，制定适 合不同树种自身特点的最佳良种繁育体系，以及合理调运、用种具有重要意义） 2.树木的生态型中国树种繁多，同一树种分布在不同的立地条件上，便形成不同的生态型。 （1）树木的生态型（Ecotype） 生态型：同一树种在其分布区范围内由于地理位置、气候、土壤等条件不同，在长期生长和 适应过程中形成遗传上有差别的各种群体， 这些树木种类的变异群体称为生态型。 如马尾松， 从广东到河南都有分布，但在抗寒能力上有一定的差别。 同一生态型通常是群体对一定环境条件（如温度、光周期、土壤、降雨量等）有共同的或近 似的变异反应，但在外部形态上不同生态型间不一定有显著的差别。 根据导致树木形成不同群体类型的主导因子可以将生态型分为两类： 气候生态型（地理生态型） ：指同树种由于分布在一定地区和气候条件下，长期受当地气 候（包括温度、光照和降雨等，受纬度、海拔等影响）的影响而形成的最适宜该地区气候条 件的生态类型。 如前面讲的马尾松。 不同气候生态型在生长发育的生理及抗性等各方面都有 适应各自气候条件的特性。 土壤生态型：在同一气候生态范围内，同一树种的不同群体由于长期生长在不同条件土 壤上，经过自然选择所形成的最适于该土壤条件（pH 值、理化性质等）的生态类型。如林 木的抗盐型和不抗盐型等。 不同生态型是可以遗传的变异，因此在进行选种、引种、种子调拨以及母树林和种子园的建 立等工作时， 必须重视树种的生态型。 如生态型选择不对， 在实际工作中会造成很大的失败。 如温暖地区的树种在寒冷地区造林时，冻害严重，生长不正常；而用寒冷地区树种在温暖地 区造林时不仅生长缓慢，也容易导致冻害（why） 。 二、 种子调拨的原则 1.林木种子区划 为避免因种源不明和种子盲目调拨使用而造成的重大损失， 林业发达国家对种源实施法律控 制，并进行种子区划工作。德国是开展此项工作较早的国家，早在 1906 年就立法禁止从国 外进口种子；1934 年制定林业种苗法，中心内容是淘汰遗传上低劣的林木和林分，规定采 种林分必须经过认可；1938 年制定的关于林业种苗法中，将全德国划分为 11 个种子区，原 则上每个地区只采用本地的种子，同时划分了高度带。美国的林木种子区划最初是在 1941 年，由美国农业部林务局提出把普利列草原各州划分为 11 个种子区。 我国林学家们对林木种子区划做了大量工作，在经过大量种源试验的基础上，于 1988 年制 定并颁布实施了《中国林木种子区划》的国家标准，选择红松、华山松、樟子松、油松、马 尾松、云南松、华北落叶松、兴安落叶松、长白落叶松、云杉、杉木、侧柏、白榆 13 个主 要造林树种，依据各树种的地理分布、生态特点、树木生长情况、种源等综合分析后，进行 了种子区和种子亚区的区划。 种子区是生态条件和林木遗传特性基本类似的种源单位， 也是造林用种的地域单位。 种 子亚区是在一个种子区内划分为更好的控制用种的需要所划分的次级单位， 即在同一个种子 亚区内生态条件和林木的遗传特性更为类似。因此，在造林用种时，应优先考虑造林地点所 在的种子亚区内调拨种子，若种子满足不了造林要求。再到本种子区内调拨。 无种子区划的树种如何确定种源 种子区划给造林用种提供了很好的指南，但是，由于我国造林树种远远超过 13 个，而 且这 13 个树种绝大部分是针叶树，所以这个区划远不能满足生产需要，尤其对针阔混交林 营造中的阔叶树种源指导意义不大。因此在其他树种的种源选择上要注意以下几个基本原 则： 2. 种子调拨的原则 在同一个地区使用不同来源的种子， 往往表现出不同的效果。 例如我校对马尾松的地理播种 试验表明，来自南部低纬度地区（广东、广西）的种子育成的苗木，高度明显比南京或其他 高纬度地区的高，各月的生长量均较大，生长期延长，秋季封顶较迟，甚至不封顶，越冬时 遭受严重的冻害。因此在进行种子调拨的时候一定要慎重，一般需要遵循以下几条原则：① 本地种源最适宜当地的气候和土壤条件， 应尽量采用本地种子， 就地采种， 就地育苗造林。 就地采种，就地育苗造林。当地种的适应性一般相对要强； ② 若本地种子不足，可适当从邻近气候、土壤条件相同或相似的地区调进种子，以适应生 产的需要； ③ 由于植物一般对高温高湿的适应性比对低温干旱的适应性强。 林木种子调运距离的一般规 律是，由北向南和由西向东调运的范围可比相反方向的大。如我国的马尾松种子，由北向南 调拨纬度不宜超过 3。 ，由南向北调拨纬度不宜超过 2。 ；在经度方面，由气候条件较差的地 区向气候条件较好地区调拨范围不应超过 160 ④ 地势海拔的变化对气候的影响很大，在山区垂直方向调拨种子时，海拔高度的差异不宜过 大，一般从高海拔向低海拔调运的范围比相反方向大，海拔高度一般不宜超过 300～500m； ⑤ 采用外来种源时最好先进行种源试验，成功后才可以大量调拨种子。 据美国林业部门的规定，种子的调运范围为水平距离不超过 161km，而垂直调运的范围 在 153～306m 之内。 应该指出，不同树种的适应性是不同的，种子调用的范围不能干篇一律，在生产中要真正做 到适地适树和适地适种源， 最重要的是加强种源试验， 在不同地区选用最佳种源的种子造林。 种源试验的具体方法，请参考有关林木遗传育种方面的文献。 § 5.2 采种母树林（Parent stand）的选择与区划 一、采种母树林的概念 在我国实现林木良种化、基地化有两个途径： 一方面是建立种子园（实生种子园）和采穗圃（无性系种子园） 一方面是建立采种母树林 建立种子园，从选优树到建立种子园，并能大量供应种子要经过二、三十年的时间（虽然种 子质量较好） ，而选定采种母树林，很快就能采用质量较高，数量较高的种子。 母树林（seed production stand） ：利用优良天然林或人工林优良林分，经过去劣存优的疏伐 改良，为生产遗传品质较好的初级改良种子而建立的专供采种的林分。 特点： 母树林是良种繁育的初级形式， 能提供遗传品质好、 数量多的林木种子。 其技术简单， 成本低廉，投产早而见效快，是解决近期人工造林用种的一条重要途径（用母树林生产的种 子造林，一般增益 3％－7％） 。 适合建立母树林的树种： ① 用种量大，目前种子园尚未大量投产的树种； ② 有一定数量的用种需求，但目前尚无能力进行细致育种工作的次要造林树种； ③ 开花结实年龄晚，林分间差异大，而林分内差异较小的树种； ④ 种源间差异大，优良林分改建较方便的树种； ⑤ 稀有珍贵树种（保存或开发利用的需要） ； ⑥ 病虫害严重发生区幸存下来的抗性较强的林分等。 二、采种母树林必须具备的条件 人工造林的质量在很大程度上决定于种子的遗传性， 采种时如果忽视了种子的遗传性和原产 地的条件，往往形成质量不高的林分，如生长缓慢，林分形态不良，早衰及抵抗力差，甚至 会全部死亡。 同时， 母树林的建立要在林分普查的基础上进行， 选择优良林分， 并注意隔离。 因此在选择作为母树林的林分的选择中应注意一下几点条件： 1. 林分条件： ⑴ 适于建立母树林的林分应当属于优良种源区的优良林分。 母树林必须是优良林分， 即优良母树在林分中占有一个合理的比例， 因为母树林中优良母树 的数量和质量对母树林生产的种子的遗传品质起着决定性作用， 若采用现有用材林作为母树林培育，选留的优良母树的株数比例应在 20％以上。对于松类 来讲，优良林分中表型较好的林木应在 125 株/ha 左右，在疏伐后应保留 50～70 株/ha，而且林分面积一般要求在 4ha 左右。 ⑵ 建母树林以纯林或同龄林为好，便于管理、操作。 林分最适年龄为林木高生长达到最盛时期的近熟林或中龄林，所得种子的产量高，质量好。 一般马尾松、湿地松、杉木、火炬松等年龄控制在 10～20 年，桉树为 3～5 年，榆树、油松、 刺柏等生长较慢，年龄应控制在 20～30 年，红松 80-90 年。 若是混交林，其目的树种的比例应不少于 50%；而对于异龄林，其母树年龄相差应不大于 一个龄阶。 ⑶ 所选取的林分最好是实生林分，且郁闭度一般以 0.5～0.7 为宜。 ⑷ 母树林最好地势平缓、开阔，在山地最好尽量选用坡度较缓的阳坡或半阳坡（光照条件 好，对于树木生长发育以及积累开花结实所需营养物质有利，结实早，高产优质，同时也有 利于机械化操作） 。 ⑸ 林地立地条件应较好，交通方便，并且靠近水源。 2. 母树条件（用材林、 ） ： ⑴ 生长量指标：所选择的母树要求生长迅速，材积生长量大。一般要求材积生长量应大于 林分平均生长量的 15％以上。 ⑵ 形质指标：要求树干通直、圆满，尖削度小，树冠发育匀称，冠幅窄，侧枝较细而少， 自然整枝良好，材质优良。 ⑶ 健康状况：母树无病虫害和机械损伤。 ⑷ 开花结实情况：开花结实正常，最好选择进入结实盛期的母树。采种母树林的适宜年龄 应是高生长达到最盛时期的壮年林，这样的母树的种子产量高、质量好。 3. 隔离条件（防止花粉污染） ： 要求被选定的林分四周 100～200m 范围内没有同种树种的劣等林分，以免产生花粉干扰， 影响种子质量。 三、建立母树林的方法 建立母树林的方法主要有两种，即利用现有的天然林或人工林进行改建或人工新建母树林。 1. 利用现有的天然林或人工林进行改建 利用现有的天然林或人工林进行改建是建立母树林的最常用方法。 现有的天然林或人工林一 般密度较大，为了提高种子的产量和质量，需要对林分进行改造，而其中最关键性的措施则 是疏伐。 疏伐的作用（目的） ： ① 去劣。可以剔除不良木，清除不良木遗传性的影响，提高种子的遗传品质，并伐除患病虫 害的林木，改善林分卫生状况； ② 扩大优良母树的生长空间。通过疏伐可以改善母树的光照条件，提高林地土壤的温度，促 进土壤微生物的活动，从而改善母树的矿质营养供应情况，扩大营养面积，提高种子产量和 质量。 疏伐强度： 疏伐强度直接影响母树的生长发育和种子产量， 疏伐强度过小， 效果不显著， 疏伐强度过大，单位面积上的株数突然减少，不仅会造成灾害，而且对母树的生长不利，单 位面积上种子产量也会减少。 确定疏伐强度的原则是， 保留母树应有一定的数量， 能有利于母树生长， 达到均匀分布， 充分利用土地资源，且不要形成林间空地，不会导致母树遭风倒、雪折等危害。因此母树林 的疏伐强度不能过大或过小，应当根据树种、林分密度、立地条件、郁闭度以及经营的集约 度决定，并且应当逐次进行。第一次疏伐强度可稍大，以保留母树的树冠刚接触为宜，以后 一般每隔 3～5 年疏伐一次，保持林分郁闭度在 0.5 左右，经过 2～3 次疏伐后达到计划保留 的母树株数。 疏伐对象： ① 妨碍目的树种树冠发育的非目的树种以及枯立木、病腐木、风折木、被压木和低劣的不良母树； 在不影响郁闭度的原则下， 对于生长缓慢的， 结实量少的林木和非母树树种也应砍伐， 但在针阔混交林中，在不防碍母树结实的情况下，对非母树树种的阔叶树应尽量保留，以利 于提高土壤肥力。 ② 对于雌雄异株的林木应注意保持雌雄株的适当比例， 使雌雄株分布均匀， 以利于母树授粉， 提高结实率。 疏伐方式：一般采用“均匀式”疏伐，但要掌握“留优去劣、适当考虑距离”的原则。使母 树分布均匀，不使形成较大的空地。 2. 人工新建母树林 一般针对用种量特别大的主要造林树种，选用优良林分或优树的种子人工新建母树林。 四、母树林的经营管理措施 林木结实的早晚，产量、质量的高低和间隔期的长短等，主要取决于树种本身的遗传性和环 境条件，因此在林分一定的情况下，通过改善林分的环境条件（光照、土壤养分和水分等） ， 可以提高林木的营养水平，促进林木结实，提高种子的产量和质量。母树林的经营管理措施 主要包括疏伐、土壤和下被管理、施肥以及保护母树等。 1. 土壤和下被管理 ⑴ 在经过一定强度的疏伐后，林分的光照状况改变，但同时又会产生杂草丛生的问题。通 过土壤耕作，可以清除杂草，减少土壤水分和养分的消耗，并清除病虫害的根源，保证林地 卫生，同时改善林地土壤的理化性质，保水保墒。 一般每年进行 2～3 次中耕（松土、除草） ，首次中耕应在林木生长的前半期，可以减少杂草 的竞争； 最后一次中耕应在林木停止生长前的 3～4 周进行， 中耕损伤的根系可以及时恢复。 ⑵ 可以在林地内适当种植上些灌木和草本，一方面可以作为绿肥，提高土壤肥力，同时还 可以减少雨水对地表的冲刷，利于水土保持，控制杂草的生长。 2. 水肥管理 ⑴ 施肥 为了提高母树林的结实量和种子质量， 缩短或消灭林木结实的大小年现象， 对郁闭度适宜的 母树林进行合理施肥是有效措施。幼林一般需要多施氮肥，配合施用适量的磷、钾肥，能促 进幼林的生长，促进林分提早结实。近熟林和中龄林应多施磷、钾肥（促进花芽分化） ，能 提高种子产量和质量（核桃楸施肥后，优良种子和千粒重的提高 26.5％、20.8％） 。 一般来说，N：P：K 可按 2：1：2 的比例施用。每公顷施用 N112.5kg、P56.3kg、K112.5kg 左右，但还应根据地力不同进行测土施肥。 施肥方式：在树冠投影半径的 1.5 倍范围内施肥，一般 N、K 以春施较好，而 P 以秋施较好。 同时还可以进行根外追肥，如喷施激素（增加着花量）和微量元素等（日本柳杉喷洒 300-500ppm 的赤霉素，提高着花率 10％） 。 ⑵ 水分管理 土壤水分不足， 是造成林木大量落花落果的原因之一。 因为母树除了它本身需要一定数量的 水，肥料也需要溶解于水才能被母树吸收利用。适时灌溉可以提高种子产量。灌溉时期要以 早春、幼果形成期（加强营养生长和花芽形成）和果实形成期（灌浆期）为主。在种子成熟 期不要进行灌溉，在寒冷地区为了防寒和提高土壤水分，在冻结前应灌溉。 3. 保护母树 对母树进行适当的保护可以保证种子的高产、 稳产， 提高种子质量。 主要措施包括以下两条： ⑴ 控制动物及人类的干扰，如在林内放牧，人为砍伐母树及破坏性采种等。 ⑵ 注意林内卫生，控制病虫害的发生，注意防火。随时清除感染病虫害的母树。 § 5.3 种子园（seed orchard）的建立及分类 一、 种子园的概念及分类 1. 种子园的概念 种子园： 由人工选择的优良无性系 （从一共同的细胞或植株繁殖得到的一群基因型完全相同的细胞或植株）或子代家系（经过子代测定后所选择出的优良子代）为材料，按合理方式配 置而建立起来的生产优良遗传品质和播种品质林木种子的场地。 种子园是相对于母树林来说级别更高的、生产遗传品质和播种品质较好林木良种种子基地。 种子园中的树木经过选择，按合理方式配置，并采取优良的栽培技术和隔离措施。 建立种子园工作是三十年代由丹麦人提出的，随后，瑞典、芬兰、美国、日本以及西欧、东 欧、澳洲等国家和地区相继开展。我国从 1964 年开始建立种子园，建园树种已有杉木、落 叶松、油松、樟子松、湿地松等。 与母树林相比，种子园的优越性主要表现在： ⑴ 种子园中的母树都是经过人工精选的优树，可以相互传粉，能产生遗传品质优良、生活 力高的种子； ⑵ 面积集中，便于经营管理，集约经营，可以采取细致的土壤管理、施肥和防治病虫害等 措施，促进结实，使种子生产稳产高产(种子产量比母树林成倍的增加)； ⑶ 可以通过人为整形修剪，促使树冠矮化，提高采种工效，减轻采种劳动强度，降低育苗 成本； ⑷ 为种子采收、运输和处理实现机械化提供条件。 2.种子园的种类 种子园的种类很多， 依据繁殖方式或分为无性系种子园和实生苗种子园， 依树种亲缘关系可 分杂交种子园和产地种子园等。 ⑴ 无性系种子园（clonal seed orchard） 无性系种子园是以经过选择的优树或优良无性系个体为材料， 通过嫁接或扦插等无性繁殖的 方法建立起来的种子园。目前国内外普遍倾向于营造无性系种子园。 1. 优点 无性系来源清楚，能保持优树优良的遗传特性和原有的品质，并能促进个体提早 开花结实，树形相对矮化。 2. 缺点 有些树种无性繁殖较难，技术要求较高，如嫁接存在不亲和的问题。建园成本较 高，对遗传力较低的性状改良效果较差。 ⑵ 实生苗种子园（seedling seed orchard） 实生苗种子园是利用优树或优良无性系上采集的自由授粉的种子， 或控制授粉的种子培育出 的苗木建立起来的种子园。一般是在优良林分中选择优树，然后采集自由授粉种子，分家系 播种育苗，从中选择优良家系的优势苗木，作为种子园的材料。也可以通过对子代测定林的 改建而形成。对于结实期早或嫁接困难的树种，实生种子园比无性种子园有更多的优点。 1. 优点 容易繁殖，投资少，适用于无性系繁殖困难的树种，成本较低，对早期的选择效 果较明显， 而且遗传力较低的性状改良效果较好， 同时不存在无性繁殖的技术问题和亲和性 问题。对开花结实早的树种易建种子园。 2. 缺点 受早期家系选择效果的限制，容易造成近亲繁殖，优树性状不稳定，产生性状分 异。 § 5.4 采穗圃的营建技术 1.采穗圃的概念 采穗圃(cutting orchard)是以优树或优良无性系作材料，生产遗传品质优良的枝条、接穗和根 段的良种基地。 采穗圃的作用主要有两个： 一是直接为造林提供种条或种根； 二是为进一步扩大繁殖提供无 性繁殖材料，用于建立种子园、繁殖圃，或培育无性系苗木。 （建立采穗圃的意义）在林业生产中，无性繁殖占有很重要的地位。许多树种，如杨树，柳 树、水杉、池杉等主要是采取扦插育苗；千年桐、乌桕等的良种推广，主要通过嫁接进行繁 殖。随着选优工作的开展，无性系种子园的建立，需要大量的种条。直接从优树上采集，不 仅困难，而且能提供的数量有限。从种子园虽能采集一些种条，但采条往往会影响种子园植 株的正常生长，妨碍种子园正常的经营管理。为了能持续不断地提供大量来自优树的种条，必须有计划的建立采穗圃。当前，由于无性系造林的迅速推广，对采穗圃的要求也就愈来愈 迫切。 建立采穗圃有如下优点： (1)采穗圃母树都是经过选优的，所提供种条的遗传品质能够得到保证。 (2)通过对采穗母树的修剪、整形、施肥等措施，种条生长健壮、充实，粗细适中，发根率 高。 (3)采穗圃进行集约经营，可以在短期内满足大量种条的需要，生产成本较低。 (4)在集中管理的条件下，对病虫害的发生也比较容易控制。 (5)采穗圃一般设立在苗圃里或者附近，可适时采条，避免种条的长途运输和贮存，有利于 提高扦插、嫁接的成活率，又可节省劳力。 1. 采穗圃的种类 采穗圃的种类采穗圃可按提供繁殖材料的不同，分为两类。 （1） 接穗采穗圃 以生产供嫁接用的接穗为目的，作业方式通常为乔林式，株行距 4～6m；对用材林树种，采 穗母树的树体可任其自然发展，但应注意剪除病枝、枯损枝等；对经济林树种，可进行人工 整形修剪，整形修剪的原则和方法与果树相近。 （2） 插穗采穗圃 以生产供扦插繁殖用的枝插穗或根插穗为目的， 通常采穗母树成垄或成畦栽植， 采用灌丛式， 株行距 0.5～1.5m，3―5 年左右要进行一次更新。以采杨树种条为主的灌丛式采穗圃为例， 采穗植株无明显主干， 一般用 1 年生插条苗或实生苗按规定株行距栽植， 第二年萌发前距地 表 l0cm 平茬，萌条高 lOcm 时，选留 3～5 根分布均匀的粗壮枝条，其余摘除。当年进入休 眠期后或翌春结合收种条再进行平茬， 茬口较上年度提高 5cm， 每一母树保留 3～5 个冬芽， 反复 3～5 年后更新，重栽新种条。 根据建圃材料经过选择鉴定的情况，采穗圃分初级采穗圃和高级采穗圃两种： 初级采穗圃是从未经测定的优树上采集下来的材料建立起来的， 其任务只为提供建立一代无 性系种子园、无性系测定和资源保存所需要的枝条、接穗和根段。 高级采穗圃是由经过测定的优良无性系、 人工杂交选育定型树或优良品种上采集的营养繁殖 材料而建立起来的， 其目的是为建立一代改良无性系种子园或优良无性系、 品种的推广提供 枝条、接穗和根段。 第二章 林木结实规律 我国主要造林树种除某些竹类以外， 都属于多年结实的多年生植物。 林木的生活周期因物候 变化而出现不同的外貌特征， 因此在其年生长过程中通常随物候变化表现出一定的物候特征 （例如：芽苞开放、营养器官生长、开花、结果、生长结束、进入休眠） ，称为年周期或小 周期。而从种子萌发到林木衰老死亡的整个过程成为大周期。 一、林木开始结实年龄及其影响因素 1.林木开始结实年龄 当林木达到一定的生理状态时，开始从营养生长转入生殖生长，其显著的特征就是：“开花” 从营养生长到生殖生长是量变到质变的过程， 在形态、 结构和生理方面都发生一系列复杂的 变化，林木幼年期和成年期的区别，不仅表现在开花能力上，同样也反映在枝条的生根难易 等方面。研究幼年期的长短，在培育良种中具备重要的实际意义，林木幼年期的长短首先因 树种（树种的生物学特性不同） 而异， 一般是喜光的、速生的阳性树种开始结实早； 喜阴的、 生长缓慢的树种开始结实晚；灌木开始结实早（紫穗槐：2～3 年） 开始开花结实年龄的差异： 树种不同：桉树、油桐：3～6 年；冷杉、云杉：50～60 年；油松：7～10 年 分布地区不同：南方松一般 5～8 年；北方一些松树 8～30 年 生长速度不同：生长快：马尾松：5～6 年，杉木：6～8 年；火炬松：6～7 年；生长慢：银杏：20 年左右（所以一般要用嫁接） 2.影响林木开始结实年龄的因素 内因： ⑴ 林木开始结实年龄首先取决于林木生物学特性。一般喜光、速生树种及先锋树种开始结 实年龄较早（如杨树一般 4―5 年，刺槐 4―5 年，火炬松 6―7 年，马尾松 5―6 年） ，而耐 阴、生长缓慢的树种开始结实年龄较晚（如红松 80―140 年，麻栎 20―30 年，银杏 20 年左 右） 。大多数灌木开花结实均早，灌木树种 2 年就能正常开花结实如胡枝子、紫穗槐、荆条 等一般 2―3 年即开花结实；乔木树种一般需要时间较长。 ⑵ 林木的起源不同，开始结实年龄不同。用营养繁殖方法造林（如插条造林、萌芽更新） ， 林木生长快，发育较早，结实年龄比实生林分提前。 ⑶ 生长发育状况不同，开始结实年龄也不同，同一林分内，一般优势木开始结实年龄比被压 木和生长落后的林木早。 外因： ⑴ 环境条件。树木的生殖是在营养生长的基础上开始的，一般营养生长快，开花结实也早。 因此，在土壤、气候等环境条件较好的情况下，林木开花结实一般较早。① 孤立木及林缘 木光照充足，占有较大营养空间，开花结实比林木早。如柳杉孤立木 5―6 年开始结实，而 林木则一般十年左右。② 人工林比天然林所处的环境条件好，开始结实较早。如红松人工 林 20 年左右开始结实，而天然林 80―140 年开始结实。 ⑵ 施用外源激素。施用外源激素可以诱导林木提早开花结实。如日本柳杉施用 GA3 可以显 著提早结实年龄。 因此，一般认为改善林木生长的营养、光照和水分等外界环境条件可以促进林木提早结实， 可以作为经营采种母树林和种子园的科学依据。 但是，环境条件的改变对林木结实年龄的影响也不尽如此。① 如当养分施用过度时，林木 往往贪青徒长，营养生长过于旺盛，成花激素不能达到应有水平，从而抑制了林木的开花结 实。② 而在土壤过于贫瘠、干旱，或土壤含盐量过高的林地上，或因林木遭受机械损伤或 病虫危害等，林木生长受到强烈抑制，林木常常提前大量开花结实，这是林分早衰的一种表 现。如下蜀林场的杉木小老树。 逆境产量：在特殊情况下，如极端干旱、瘠薄、以及病、虫、火灾和人为危害后，林木常常 会过早或过量结实的现象，这时的产量为逆境产量。 二、花芽分化及其影响因素 1.花芽分化 花芽分化：林木生长达到一定阶段，营养物质积累到一定水平后，在起诱导作用的激素（如 赤霉素等）和外界环境因素（如低温、长日照等）的共同作用下，顶端分生组织就朝成花的 方向发展，开始形成花原基，再逐渐形成花芽，这一过程称为花芽分化。花芽形成的数量和 质量与种子产量有直接的关系。但是，花芽分化较多并不代表是丰年，因为花芽的发育受环 境因素的影响。林木进入成年期后，一般每年进行一次花芽分化，热带地区也可以一年进行 多次花芽分化。 2.花芽分化期 多数树木是在开花前一年夏季到秋季之间进行的。如泡桐的花芽分化期在 7 月前后， 到翌年 3 月中旬－4 月中旬开花。杉木的雄球花雌球花 6 月开始分化，翌年 3 月开花。如油 茶的花芽分化期在 4 月当年秋、冬开花， 花芽分化期在冬季或早春，如油橄榄和柑橘的，花芽分化期在冬季或早春，到春季和 夏季开花。 也有每年多次花芽分化、多次开花的树种，如柠檬桉和八角。1 年有 2 次。 各树种的花芽分化持续期也不相同。如日本柳杉的花芽分化持续 80―100 天；日本黑 松和日本赤松的花芽分化持续 40－50 天。花芽分化一般是特殊的成花激素的作用的结果。 这种成花激素只有到一定时期才产生。 所以， 林木幼年时期不能接受成花诱导， 进行花芽分化。 花芽的形成是林木本身内部因素与外界环 境因子相互作用诱导的。林木从花芽分化、开花、传粉、受精、到形成种子的一系列发育过 程中，是受多种内在和外在因素影响的。当某一环节受限制时，必然会影响林木种子的正常 形成。 3.影响花芽分化的因素 内因： ⑴ 母树的年龄及其营养状况 一般成年期的母树花芽分化较多，而幼年期和衰老期的母树花芽分化较少。 因为花芽分化要有充足的营养物质，如碳水化合物、激素、蛋白质及氮、磷、钾的供 应。所以，施用适量的氮肥有利于花芽分化，但是氮肥过多会抑制花芽分化。施用磷和钾肥 能促进花芽分化和着花。 从分析林木体内化学成分的结果来看， 由于花芽分化便氮化合物的 含量减少，使淀粉等碳水化合物的数量增加，C／N 比率增大的情况较多。 ⑵ 植物生长激素和赤霉素等生长调节物质对花芽形成、花芽分化都有很大影响。 尤其是赤霉素对针叶树的花芽分化有显著的促进作用。赤霉索的种类．现已知有 60 种左右．其中 GA3 对柳杉、水杉和柏科树种的花芽分化有显著的促进作用。但是对松科树 种的效果不大。据报道，最近研究证明，GA4+7 对松科树种有效；植物生长激素对针叶树 的花芽分化无诱导作用，而对花性分化有调节作用。 外因： 光、温度、水分、养分对花芽形成有很大影响。孤立木和林缘木因为这 4 个条件较好，所以 结实情况好。 疏伐后改善了母树林中每株母树的光照条件和营养条件， 所以能促进花芽的形 成并提高结实量。 本赤松和日本柳杉等树种在自然日照条件着花很多。 白桦属的树种利用长 日照处理能促进着花，这些情况都与光照有密切的关系： 。 至于温度和水分的影响对多数树种而言， 在高温和干旱的翌年是开花结实多的年份， 如落叶 松和柳杉的种子年， 常常是在干旱年的翌年。 据在人工气候室的试验表明， 杂起高温条件下， 柳杉的雄花芽比雌花芽容易形成。再如柳杉无论在过湿区或在干旱区都比正常区着花多。 三、林木结实周期性产生的原因及其控制途径 1.林木结实周期性与林木结实的大小年现象 林木进入成年期后开始结实， 但很多树种结实量并非每年保持一致， 而是各年间有一定的差 异，有的年份结实量多，有的年份结实量中等，有的年份甚至不结实。并且种子质量也有一 定的差异。通常把结实多的年份叫做大年（也叫丰年或种子年，seed year） ，结实中等的年 份叫做平年，结实少甚至没有产量的年份称为小年（或歉年，seed shortful year） 。林木结实 量的这种波动称为大小年现象。 林木结实丰产年和歉收年交替出现的现象叫做林木结实周期 性。两个丰年之间的间隔年数为间隔期。 （大小年现象不称为作结实周期性的原因：事实证 明，大小年现象并不是有规律地间隔出现，其间隔期决定于树种的生物学特性，同时还取决 于各年的环境条件）区别概念 不同树种结实间隔期的有无，间隔期的长短是不同的。 落叶松天然林结实间隔期 3－5 年；罗汉柏、云杉结实间隔期 3－4 年；柳杉，水曲柳结实间 隔期 2－3 年 同一树种分布在不同的气候地区，结实间隔期也不同。 杉木：福建 0～2 年，江苏 1～3 年； 马尾松：福建 0～2 年，江苏 0～3 年； 油桐：湖南 1～2 年，安徽 0～1 年； 紫穗槐基本上无大小年现象。 经常性地出现大小年现象对树体的损伤大，容易缩短林木的经济寿命（母树林） 。 2.产生大小年现象的原因⑴ 营养生长与生殖生长不平衡。林木进行花芽分化、开花、结实都需要以一定的营养物质 积累作为基础。大年时林木生殖生长旺盛，种子产量高，消耗了大量营养物质，因而造成下 一年结实所需的营养物质不足，花芽分化需要有足够的蛋白质供应， 由于当年开花多，幼果多，果实生长发育也需要很多有机物质，消耗了大量碳水化合物，使 氨基酸来不及合成蛋白质，就被消耗了。这时正是许多树种的花芽分化期，致使花芽分化所 需的营养物质供应不足，因而花芽分化不能正常进行。即使分化了花芽，量也少，或者分化 期短(开始晚，停止早)。在这种条件下，使花芽不能充分发育。因此，花期会使生殖细胞繁 殖力下降，减低授粉率，以致降低幼果的着果力，因此出现落花、落果现象。所以下一个结 实年种子产量少，产生小年。而小年时生殖生长减少，营养生长旺盛，养分积累多，容易造 成下一年的大年现象。 如果大年时不仅消耗了当年合成的营养物质， 同时还消耗了体内原来 贮藏的物质，则小年的年份将增多。 其次，因当年结实多，消耗营养物质多，又降低了新枝稍的生长，影响了果枝的形成或形成 果枝少，也会使翌年开花结实少。 ⑵ 内源激素不平衡。 林木体内含有成花激素与抑花激素。成花激素(赤霉素类)起促进花芽形 成的作用，而抑花激素是起抑制花芽形成的作用，当抑花激素含量高时，不利于形成花芽， 所以结实量较少。当两者的含量在林木体内达到平衡状态时，才有利于形成花芽。而抑花激 素在林木种子中含量最多，每逢种子年，因结实多，不仅消耗了母树的大量营养物质和赤霉 素，而且种子残留在母树体内的抑花激素也多，使母树体内两种激素的比例失去平衡，即成 花激素含量少， 使花芽形成受抑制。 因此当年花芽形成的数量显著减少， 甚至不能形成花芽。 由于花芽数量少或无花芽，因而使下一次结实少或不结实。 ． 为调节林木结实周期性，除了调整林分密度和施肥等措施外，还要控制每年的结实量。 如遇到开花结实量过多的年份，尽可能进行合理的疏花疏果。疏花疏果工作一定要及时，疏 果如晚，则无济于事。 ⑶ 环境因子影响。养分、水分的不足影响树体的生长，从而影响花芽的分化和发育，并导 致落花落果，降低结实量。天气状况影响授粉。环境因素的变化影响雌雄花的分化等。缩短 结实周期性，要实行集约栽培， 如控制适宜的密度， 解决光照问题， 进行科学的水、 肥管理， 如有条件应实行必要的疏花疏果等。 ⑷ 生物因子影响。病虫危害使种子欠收；人为掠夺式采种（掠青） ，减少结果枝的数量，导 致欠收。 根据林木的结实习性 （包括大小年出现的频率以及大小年间的产量差异） 可以把林木结实分 为四种类型： ⑴ 结实极不稳定类型。各年之间产量差异极大，而且完全无收成的年份出现得相当频繁。 这类树种一般寿命较长，性成熟期迟，多数是高寒地带的针叶树种，如欧洲云杉、西伯利亚 落叶松及欧洲白蜡等。 ⑵ 结实不稳定类型。各年间产量的最大差异大约相当于多年平均产量的 50～80％，但完全 颗粒无收的年份很少，多属于一些温带树种，如樟子松、欧洲赤松、油松等，还包括一些种 粒硕大的阔叶树种，如栎类。 ⑶ 结实较稳定类型。各年间产量的最大差异不超过多年平均产量的一半，大年出现较多， 出现的频率超过小年。这类树种存在一些共同特点，如果实较小，花后果实成熟快（消耗养 分相对较少） ，如杉木（5 个月左右） 、刺槐、桦木、泡桐等。 ⑷ 结实相当稳定类型。丰产年相当多，几乎不存在小年。这类树种一般幼年期很短，生长 迅速，积累营养物质的能力较强，成熟早，寿命较短，种子小，花后很快成熟。如杨、柳、 榆、桉树及多数灌木。 四、 影响林木结实（包括种子产量和质量）的因子 林木开花、授粉、种子发育和成熟都受到林木内在因素和外界条件的影响，从而影响到种子 的产量和质量。影响林木种子产量和质量的因子很多，归纳如下：（一） 、母树条件（内因） 1. 母树年龄及生长发育状况 林木结实量与母树年龄有密切关系。 母树的年龄不仅关系到种子的产量， 而且对种子 的质量也有一定的影响。 一般树种母树在正常生长发育的情况下， 在成年期的前期营养生长 非常旺盛， 同化物集中用于高生长， 开始结实时的结实很少， 随着年龄的增长产量逐渐增加， 而大量产生种子则在中、后阶段，此时林木高生长延缓，树冠开阔，同化物大半转而供应生 殖的需要。此时种子的产量最高，种子的发芽率和发芽势都好，质量也较好。 老年母树的种子质量差。例如老年母树种子的种粒较小，重量轻，甚至于针叶树每个球果的 种子数量也较少。 而年龄较小的母树种子千粒重大。 用老龄母树的种子培育的苗木对于旱抵 抗力弱， 而用年轻母树的种子培育的苗木对干旱抵抗力强。 原苏联曾用 16―170 年生欧洲松 母树的种子进行造林试验，待幼林生长到 15 年生时，它们的生长高度是：母树年龄在 80 年生以下的种子的幼林平均高为 4．04m，母树年龄在 80 年生以上的种子的幼林平均高为 3．74m。 同一林分中林木的生长发育情况是有差别的。例如，有高大的也有矮小的。可能是因 为种子的遗传性，或因局部的环境条件所造成的。林学家们把森林中的林木发育情况分成 5 级。 I 级木(优势木)是生长发育最好的，居于林冠最上层。生长快，树体高大，树冠圆满， 枝叶繁茂，树冠侧方光与上方光都很充足。结实层厚，地下根系发达，吸收水分与养分多， 所以开始结实早，种子产量高，质量好。是采种主要对象。 Ⅱ 级木(亚优势木)的树冠高度仅次于 I 级木，树冠受光条件也较好。它的生长发育情况 及单诛结实量虽不如 I 级木多， 但它在林分中的株数比 I 级木多， 种子总产量比 I 级木多． 开 始结实期与 I 级木相差不大。 所以Ⅱ 级木也是采种的主要对象。 I、 Ⅱ 级木是生产种子的主力。 Ⅲ 级木(中等木)由于树体生长发育比较落后，受光差，树冠不发达，开始结实晚，结实 量很少。 Ⅳ 级木已形成被压状态，经常不结实 不同发育级的母树种子产量和质量也有很大差别。 一般来讲， 优势木和亚优势木种子产量高， 质量好，是采种的主要对象。 2. 林木开花结实习性 ⑴ 自花授粉和异花授粉。一般来讲，异花授粉种子质量优于自花授粉，自交育种，种质资 源容易退化（如松类自交后代表现为种子发芽率低，幼苗死亡率高，植株生长停滞，发生畸 形等） 。通常孤立木（自花授粉机会多）所产生的种子及所育成的苗木都不及林木（异花授 粉）好，因此采种应尽可能在林中采。但自花授粉成功率较高，种子产量较高。 林木避免自花授粉的进化机理： ① 雌雄异花：A 雌雄花开放时间有先后（如水杉） ；B 雌花居于树的顶部（如雪松） 。 ② 雌雄同花：A 花粉和柱头成熟期不同；B 柱头高于雄蕊；C 自花授粉不育。 ⑵ 传粉条件。林木的传粉条件对种子产量和质量影响很大，对雌雄异花或雌雄异株的树种 尤为重要。① 花粉浓度。部分树种需要在较高的花粉浓度下才能完成受精，如油桐开花很多 得结实量不多。② 花粉传播距离。对雌雄异株树种，两性树若相距过远，容易影响传粉和受 精。因此在营建种子园的时候需要考虑到授粉树的搭配问题。 ⑶ 果实着生部位。不同部位着生的果实受精情况和生长发育状况不同，从而影响种子的产 量和质量。如马褂木的聚合果一般上部受精情况较好，而下部很少受精。而针叶树树冠阳面 的球果发育状况较好，种子质量较高。 ⑷ 种子的成熟期。多数树种自开花到种子成熟只需一个生长季，但有的树种需要二到三个 生长季。如松类一般在授粉后受精需要一年，圆柏类中有的第一年球果体积虽已长成，但要 到第二年才能成熟，因此采摘时间掌握不好容易造成损失。另外时间越长，果实易受病、虫 及不良气候的危害，影响种子产量和质量。⑸ 林木结实的大小年现象。 （二） 、外在因素 1.气候和天气的影响 在气候和天气条件中，对种子产量和质量影响最大的因素主要是温度、光照、降雨和风。其 中温度、光照起主导作用。 ⑴ 温度 气候温暖的地方，积温较高，植物生长期长，营养物质积累的时间长，林木营养生长旺盛， 进入成熟期早，结实间隔期短，结实量大，种粒饱满，质量高。高纬度和高海拔地区，由于 温度低，缺少温暖地区的优越条件，常使林木的雌雄花比例失调，不仅不利于花芽分化和形 成，而且会因授粉不良，形成大量发育不饱满的种子和空粒种子，如云杉的空粒种子竟达 80％以上。此外，气温还影响林木结实间隔期，如麻栎在温暖地区，几乎每年的结实量都较 多，但越向北推移，因气温降低，结实的间隔期越明显。 林木开花对温度有一定要求，如果温度满足不了，即不能正常开花。例如红松开花需要 气温稳定在 17―18℃ 。 每个树种结实都需要一定的温度才能正常发育。 若在开花期遇到低温 害，使子房和花粉受伤（如松、杉类的雌球花在春季时苞片对胚珠的包被不甚严密，对霜冻 非常敏感） ，不仅会推迟花期，还会使花大量死亡。果实发育期遇上低温，会使幼果发育慢， 种粒不饱满，不能成熟或不能完全成熟，造成减产，降低了种子质量。因此，温度是影响林 木种子产量和质量的主要因子之一。同样道理，高海拔地区母树的种子产量与质量，不如低 海拔的高。 ⑵ 光照 光是林木进行光合作用的直接能源， 对林木的营养生长和生殖生长都有很大的影响。 有适宜 的光照林木才能进行光合作用， 制造大量碳水化合物， 使林木生长发育快， 因而开花结实早， 种子的产量和质量也会相应提高。其中对林木结实的影响主要表现在以下几个方面： ① 孤立木和林缘木受光比较充分，一般结实较早且产量较高，其产量一般较林内林木高出 40％左右，但质量却并不一定高（主要取决于授粉情况） ，因此在调查结实量时不能以林缘 木结实的多少来评估整个林分； ② 稀疏的林分较密林光照充分，光合效率高，结实量较多。如郁闭度为 0.4 的油松林种子产 量 49.9kg/ha，而郁闭度为 0.8 的仅产 18.9kg/ha，两者相差 2.6 倍。因此在营建种子园时一般 要求密度较小。 ③ 同一林木植株树冠的不同部位结实量和种子质量存在一定的差异。 ④ 在山地林分中，不同坡向林木结实量和种子质量不同。因山地坡向不同，光照时间相差 很大，一般阳坡比阴坡结实多，种子质量高。因此种子园选址时一般选择阳坡或半阳坡。 光周期对林木开花结实也有很大的影响： 需长日照的红松、樟子松、白桦等仅适于高纬度长日照地区栽培，移至短日照地区即使 能成活，也不能正常开花结实。 光周期影响林木花芽分化及性别分化。如日本赤松的花芽分化需要短日照；据报道 3 年 生的铁杉实生苗，在长日照下多形成雄花，而短日照则有助于形成雌花。松科植物雌雄球花 发育于不同时期，原因在于其分化和发育对日照长短的要求不同。 ⑶ 降雨和风。适宜的降雨有利于林木的营养生长和开花结实。而干旱容易使花柄、果柄产 生离层， 导致落花落果， 或使果实灌浆不足， 影响种子质量。 连续的阴雨限制了昆虫的传粉， 同时花粉易被雨水浸湿破裂失去生命力。同时，空气湿度过大影响花粉的飞散，也会导致授 粉不良。种子成熟期的长期阴雨会使成熟期推迟，影响种子的产量和质量。 适当的风有利于传粉，而大风则会导致落花落果。 2.土壤条件的影响 土壤理化性质对种子的产量和质量也有很大的影响。 土壤水分和养分适宜与否， 直接影响花 芽的形成和果实的发育。 一般在授粉后， 子房开始膨大， 这时如遇土壤干旱， 容易一起落果。在果实发育期，如遇土壤水分不足，也会造成果实发育不良，种粒不饱满，或早期脱落。水 肥条件好，根系能吸收大量养分和水分供林木生长、开花、结实，结实早、间隔期短，而且 种子质量相对较高。如华山松生长在 I 地位级上的母树林种子产量为 313.9kg/ha，而生长在 Ⅲ 地位级上的产量仅为 153.2kg/ha。 适当施肥可以提高种子产量和质量，特别是施以磷肥，可以促进花芽分化，保花保果。因此 应适当进行土壤肥力管理。 3.生物因子的影响 生物因子主要包括病、虫及鸟、兽等的影响，同时还包括人为因素在内。病害容易导致种子 减产，甚至颗粒无收。 昆虫对种子生产的利弊有三个方面：① 可为虫媒花传粉；② 为害树木，使树木受损，导致种 子减产；③ 以种子或果实为食，损伤种子。 第三章 种子的采集、调制和贮藏 林业的采种，实际上是采集阔叶树的果实和针叶树的球果，经过调制后可得到种子如油松、 落叶松、马尾松、云南松、杉木、柳杉、云杉、侧柏、柏木、杨树、柳树、泡桐、刺槐等； 有的仍是果实，如白蜡、白榆、水曲柳、板栗、栎类等，所以说，林业上播种所用的种子， 不全是种子，既有种子又有果实。 一、种子产量的估测与测定 林木种子产量的测定和预报对采种计划化、 种子管理经营集约化、 提高种子产量质量等都有 着重要的意义，直接影响育苗、造林的规模。种子产量预测可以分为长期预测（对种子长期 的供应和需求变化进行预测宏观预测） 、中期预测（目的给政府部门的决策提供依据）和短 期预测（可以为造林计划及造林方案设计提供依据，主要是采种安排的前期工作） 。 为了科学制定采种计划，并为做好采种准备、种子贮藏、调拨和经营提供科学依据，有必要 对种子、果实产量进行预测和预报。通过估测种子产量，既能预先了解林木种子产量，以便 确定供应计划，又便于了解林木结实规律，给编制采种计划和制订提高种子产量、质量的技 术措施提供科学依据。 我国林业科技工作者经过多年的研究，并总结我国林木结实预测预报的经验，提出了杉木、 油松、樟子松等树种简单实用、精度较高的种实预测预报方法，如目测法、标准地法、平均 标准木法等。对由国外引进的预测方法也根据本国实际进行了研究，提出了调整措施。如对 可见半面树冠球果估测法的研究结果发现， 该法在密度较大的林分中难以实行， 其发明国瑞 典应用该法的基本思路是把观测到的数值作为某个地区结实丰歉的相对指标，用于宏观决 策，并不要求用来估测绝对产量。因此可以设想，通过多年的观测验证，在林分密度较大的 地区，能否选择某些易于观测的单株，如林缘木或稀疏林地的林木，把他们的平均半面树冠 球果数作为该地区结实丰歉的指标，从而避免密度太大难以估测的困难(喻方圆等，1992)。 目前生产上正逐步建立一整套林木结实预测预报的体系， 其内容包括： 林木结实量预测 时间在果实近熟期进行；预测方法可选用目测法、标准地法、平均标准木法、标准枝法、可 见半面树冠球果估测法等；预测结果按树种、采集地区、采种林类别分别填写；将结果逐级 上报。 1、种子产量预测 林木种子产量的测定和预报对采种计划化、 种子管理经营集约化、 提高种子产量质量等都有 着重要的意义，直接影响育苗、造林的规模。种子产量预测可以分为长期预测（对种子长期 的供应和需求进行预测） 、中期预测（目的是给政府部门的决策提供依据）和短期预测（采 种安排的前期工作，可以为造林计划及造林方案设计提供依据） 。种子产量预测的方法主要 包括以下几种： (1). 基于球果的预测（近期预测） ⑴ 标准地法(evaluation by sample plot) 在林分普查的基础上，选有代表性的地段设立标准地，采收全部果实或种子，实测其种子产量，再推算整个林分的产量。 具体方法是在林分中设定 0.25～0.5ha 的标准地，伐倒林木，调查种实产量，以此推测全林 分的结实量。该法精度高，但费工费力。适用于伐区采种、种子园以及科研调查等。 ⑵ 平均标准木法 前人研究结果表明， 林木胸高直径和结实量之间存在密切的线性正相关， 因此林分内平均标 准木的植株结实量可以代表林木的平均结实量， 从而可以推算出全林分的结实量。 平均标准 木法适于测定同龄母树林的种子产量。 具体方法：在林分内设置标准地（面积不小于 0.25ha） ，在标准地上进行每木调查，测定胸 高直径和树高，并算出平均胸高直径和平均树高。然后，在标准地内选取胸高直径和树高为 平均胸高直径和平均树高 5～10 株母树作为平均标准木， 采收全部种实， 求出平均单株结实 量，统计标准地的母树株数，即可算出全标准地上种子地产量，推算出林分的结实量。 （要 求标准地和平均标准木都要有代表性，也就是要求林分分布均匀，最好是同龄母树林，如果 不是就会造成结果和实际产量相差较多）母树结实的变异性很大 这一方法优点是：方法比较简单，砍伐标准木的数量少，省工、省时，精度也较高，既适于 生产也适于科研，对同龄母树林更适用，前苏联受干扰少的天然林中使用较多。 ⑶ 标准枝法 在原苏联又称为生物学法。是根据选取一定数量的、有代表性的枝条上的花和种实的数量， 来定种子产量的等级。 然后根据这个等级再参考历年不同等级的种子产量， 即可估算出林木 种子产量。 此法适用于某些阔叶树种及树冠各部分结实较均匀的针叶树种来预测种子产量。 具体作法：在采种林分内，选择有代表性的、结实的母树 10―25 株，在每株树冠的阴阳两 面的上、中、下三层分别随机选取若干带有果实和花的 1m 长枝条作为标准枝，当截取枝条 时，不要故意挑选花或果实最多的枝条，同时也不要剪取树冠下部被遮荫的枝条。然后再统 计所截取全部枝条上花或果实的总数，并精确地统计所有枝条的总长度，再求每 lm 长枝条 上的花或果实的平均数。根据这个平均数再去查已定的等级表，即可确定种子产量的等级。 例如：剪取 20 个 lm 长的橡树枝，这 20m 长的枝条上共有橡实 200 个，则每 1m 长平均有 橡实 10 个。 生物学法的产量指标是在每 1m 长的枝条上所结果实的数量， 对不同树种来说有很大区 别。为了测定林木种子的丰产程度，应该先确定每个树种的收获量等级表。 ⑷ 物候观测法 又称目测估计法。该法是通过目测开花结实情况，以判断当年种子的丰歉。根据母树林中林 缘木、孤立木及林木的开花结实的多少来评估等级，一般用 0～5 六个数字来表示。在开花 期及种子成熟前的 1～2 个月借助望远镜或飞机低空飞行进行观察，估计收获量。 此法要求观察者对开花结实的观察有经验且技术熟练，受人为影响较大，差异较大。因此在 具体评定时应组织具有实践经验的 3～5 人组成观察小组，沿预先确定的调查线路，随机设 点，评定等级，最后汇总各点情况，综合评定全林分的开花、结实等级，可用标准木法或标 准枝法进行核校。 ⑸ 可见半面树冠球果估测法 此法主要用于预测针叶树种种子相对产量的一种方法。 理论依据： 树冠可见半面树冠上的球果数与全株球果数间存在直线相关关系。 知道可见半面 树冠的球果数，便可推算出全树冠的球果数。根据数年的积累数据，即可制定出种子相对产 量的等级标准。 具体方法：选取 50―60 株(或更多一些)结实的母树作为标准木，再选定观测点。观测点的 位置要选在能看到全部半面树冠球果数的地方，距要观测母树的距离，大约与树高相等。每 个观察点要重复观察 3 次， 取 3 次的平均值作为该株的可见半面树冠的球果数。 同时统计全 株球果数，进行统计分析，计算出林分产量。本法与平均标准木法比较，用工量少，只是它的 1/3。受林分密度及目测的准确度等的限制， 因此一般仅适用于树干较矮，种实较稀疏的林木。 ⑹ 球果切开估测法 球果切开法是道布斯(Dobbs R．c．)等提出的方法(1976)，也是一种相对产量估测法。他们 认为球果切面上的饱满种子数与全球果饱满种子数两者之间存在着直线相关关系。 具体方法：在种子胚胎发育基本完成时开始测定，在母树林分中或种子园内随机选出母树 50―60 株，将每株母树树冠分成上、中、下 3 层，阴阳两面分别采 l 一 2 个球果。一般顺着 球果的中轴纵向切成相等的两半。 每个球果统计一个切面上露出白色内含物的种子数， 然后 进行干燥， 使球果中全部种子都脱出。 逐粒切开并统计该球果的饱满种子数。 配置相关方程。 再将球果切面上种子数代入方程式，即能得出每个球果中种子粒数，便可推算出种子产量。 本法用于油松母树的球果两年的统计结果，相关系数 71―83％。产量与标准地实际产量相 比， 误差为 6－6.6％， 该法每年可在采种种前 2―3 个月左右作出精度较高的估测产量预报。 (2). 基于花芽的预测 前面所讲的 6 种方法都需要在果实产生后进行， 而基于花芽的预测则可将时间提前， 相当于 前面所讲的中期预测。相对来讲理论性更强，主要有以下几种方法： ⑴ 嫩枝估测法 这种方法最早是 60 年代,四川林科院用于预测杉木的产量。按林木的基本结实规律，一般的 开花及结果枝都为当年生枝（除少量热带树种老枝结果外） ，而该法的理论依据是林木的嫩 枝数量与结实量有直接的相关关系。 该法的主要缺点在于嫩枝数量调查时， 嫩枝数量的测定比较困难， 而且在不同年份其相关关 系不同， 同时嫩枝与花芽数量之间又有相关关系， 而且花芽分化的量与天气等因素有很大的 关系，结果准确度不高，在实际生产中有一定的困难，只能作为先期预估。 ⑵ 气象学预测法 本方法最早是前苏联提出的，理论依据―气象因子与林木花芽分化之间存在一定的相关关 系。如在花芽分化时，温度高，空气干燥，则花芽分化多，相反则少。 该法的关键处在于确定各树种花芽分化的确切时间， 以准确把握当时的气象因子的影响， 同 时要筛选 2－3 个气象因子与花芽分化建立回归关系。 缺点是气象因子中的某一因子何时起作用比较难确定，特别要求对花芽分化有准确的认识， 然后观察花芽分化时的气象因子状况。 通常结果与实际产量相差较大， 只能将结实量分为几 个等级，不能确定具体产量。 ⑶ 开花强度法 本方法最早是在加拿大利用，只能预测到等级，在中期预测中时比较可靠的。开花强度指在 芽的形成期， 所形成的雌性花芽数与营养芽数量之比。 其理论依据也是认为林木的开花强度 与结实量等级有一定的相关关系。 其中：FI―开花强度；Mf―雌花芽数；Mm―雄花芽数；Mv―营养芽数此法可将预测期提前 10 个月左右。缺点是在方法形成的初期没有考虑到花粉的数量所起的 作用。即雄花只能与一定数量的雌花授粉， （考虑雌雄比的问题）因此在后期又加以改进， 加入雄花芽的影响。 四、采种技术 （P35 表 3－6 种子采收登记表） 二、种子的采集 在这一部分内容里我们需要了解几方面的内容，包括种子成熟的表现、种子的脱落方式、如 何确定采种期、采种的方法等。 1、种子的成熟（seed maturity）种子的采集必须在种子成熟后进行，采集时间过早，会影响种子质量，过晚，等小粒种子脱 落飞散后则无法收集。 种子成熟指卵细胞受精以后种子发育过程的终结， 林木种子成熟是个 复杂的过程。由受精卵细胞发育成种胚必备的胚根、胚芽、胚轴和子叶。在种胚各个器官形 成的同时，其内部不断积累种胚所需的营养物质。种子发育初期，内部是透明液体，这些液 体大部分是可溶性有机化合物，如单糖、脂肪酸、氨基酸，逐渐转化成淀粉、蛋白质、脂肪。 富含脂肪的种子如冷杉在种子成熟期间，还原糖、淀粉和可溶性氮减少，粗脂肪增加；松树 种子在发育期间脂肪的贮藏迅速增加， 含氮化合物增加也很快。 种子在成熟过程中还积累灰 分，随着成熟的变化， 各种灰分比也有较大变化，如磷显著增加．镁也有所增加，而钾减少。 经过一系列的生物化学变化， 种子内干物质不断积累， 含水率渐减， 最后干物质的积累结束， 种子内含物质硬化，呈现不易溶状态，含水率低，皮致密而坚硬，呼吸微弱，抗逆性增强， 进入休眠状态，以利于保证其种的延续与繁殖。 林木种子的成熟一般包括生理成熟和形态成熟两个过程。 （1） 生理成熟（physiological maturity） 种子发育到一定大小，内部贮藏的营养物质积累到一定数量，种子在生理上发育完全，种胚 具有发芽能力的时候，称为生理成熟。 生理成熟的特点：① 种子含水量较高，② 内部营养物质处于易溶状态，③ 种皮不够致密，保 护组织不健全，内部易溶物质易渗出种皮而遭受微生物危害。④ 采收后种子易失水，种仁收 缩而干瘪，不易保存，如处理不当会导致种子失去发芽力。 （小麦）但对于长期休眠特性的 种子，如椴树、水曲柳等，用生理成熟的种子播种，能缩短出苗期，提高发芽率。 （2） 形态成熟（morphological maturity） 种子在外观上呈现出各树种成熟时所特有的颜色和光泽特征的时候称为形态成熟。 （大多数林木种子成熟后，球果或果实皮色由绿色变黄褐色、 褐色、 暗褐色、 黄色、 紫黑色、 紫红色等。 ） 形态成熟的特点：① 种子含水率降低，② 种子内部的营养物质积累结束，体内营养物质有易 溶状态转为难溶状态的脂肪、蛋白质、淀粉等，种皮致密坚实，③ 外观上种粒饱满坚硬，抗 逆性强，④ 呼吸作用微弱，开始进入休眠，容易贮藏。因此生产上一般将种子形态成熟作为 采种的标志。 （在形态成熟时采种） 大部分树种种子生理成熟和形态成熟的时间几乎是一致的，如杨、柳等。 而大多数树种均需在生理成熟后隔一定时间才能达到形态成熟。 但也有些树种当种子形态成熟后， 种胚仍需经过一段时间的继续发育， 才能具备发芽 能力，如银杏、白蜡、七叶树等，这种生理成熟在形态成熟之后的现象称为生理后熟。 有生理后熟现象的树种种子一般需经过催芽处理后才能进行播种。 （了解生理成熟所需的时 间，便于掌握采种适期，采种时不会出现“掠青”现象。如杨树、柳树等种子，从生理成熟到 形态成熟时间很短，约 1―3 天，而针叶树种及大部分阔叶树种的间隔期较长） 2、 影响种子成熟期的因素 各树种种子成熟的季节、成熟时果实的形态、颜色以及积累营养物质所需的时间等，都是树 种遗传性所决定的。 成熟的具体时间、果实和种子的物理性状等，环境条件起一定作用。因此，林木种子的成熟 期因树种的生物学特性（遗传性）以及不同的生长环境而不同。 ⑴ 不同树种种子成熟期不同，受树种的遗传性的影响，不同树种，开花后种子发育和积累 营养物质所需时间不同。 开花后经过 l－3 个月种子就成熟，即春、夏季成熟的树种有：柳树、杨树、白榆、 喜树、台湾相思、桑树、山杏等； 春季开花当年秋季种子成熟的树种最多，如落叶松、侧柏、杉木、柳杉、银杏、檫树、 楠木、樟树、光叶榉树、刺槐、水曲柳、五角槭和桦木等等； 开花后要经过 1 年以上，到翌年秋、冬季种子成熟的树种也较多，如红松、樟子松、油松、马尾松、云南松、柏木、圆柏、栓皮栎、麻栎、木荷、油茶等；杜松开花后要经过 2 年多，到第三个生长期的秋季种子才成熟。 还有部分树种一年开两次花，结两次果，如八角、枇杷； ⑵ 同一树种由于生长的地理位置不同，其成熟期也不同。 主要是受气温、光照、天气与土壤湿度等的影响。一般纬度越高，达到一定积温所需要的时 间越长，成熟期越晚。 （如白桦在小兴安岭 8 月上旬成熟，到哈尔滨则在 7 月中、下旬） ； 一般气候温暖地区的母树因气温较高，生长期长，利于